这学期的分子生态学课程,没有考试,要求选一篇文献进行翻译。于是愉快地选择了感兴趣的“DNA条形码和物种界定”方向的综述。选综述一时爽,翻译……边读边学习了很多分子进化的东西,试着做一个分享。
对物种的概念感兴趣的同学欢迎直接下载原论文来读,本文提供的只是一些背景补充、概要和总结。还有很多不全面、不深入或者有错误的地方,欢迎指正。
物种界定的七层面纱
在过去几十年,DNA序列在探讨近源物种的关系、确定物种年代、界定物种有很多应用。这通常是基于一些适合科以上分类阶元的进化假设,但在物种层面可能无效。在过去,物种层面上这种无效的假说被每个物种只用很少的样品、序列分析仅来自一个基因组/基因座所掩盖。
最近,群体遗传学在物种等级上被应用于谱系地理学、DNA条形码技术,导致了研究者们对这种错误假设被用在物种及以上等级的担忧。这两个领域都发现了一些能模糊系统发育信号的过程。DNA条形码技术除了引发争议,也复兴了关于物种概念、物种界限和物种发现的讨论。
这里补充一个概念叫分类学复杂群体(taxonomically complex groups,TCG),大致意思是分类困难的复杂群体,比如存在混合群hybrid swarm的群体(至于混合群又是啥,看我后面背景知识补充吧…)。在TCG中,尤其是形态学、倍性(是几倍体)、谱系地理模式、种群动态和繁殖之间的相互作用,对基于少数基因/样本数的一些假说去捕捉,或许过于复杂。如果物种有一个清楚的信号用于界定,那是再好不过,但是这种信号在物种层面很少能被找到,甚至比分类学复杂群体更简单的群体,这种情况也没找到。
然后文章主要鉴定了七种在没有正确认识时,能够模糊物种界限和关系的过程(即七层面纱),包括:
- Intergenomic transfers 基因组间转移
- Hybridization 杂交
- Incomplete lineage sorting 不完整谱系分选
- Genome organisation 基因组结构
- Demography 种群动态
- Selection 自然选择
- Phylogeographic structure 谱系地理学结构
这几个过程有的比较熟悉,比如杂交、种群动态、基因组结构和自然选择,虽没有深入研究,各种课程多有涉及。也有不太熟悉的,比如基因组间转移(质体、线粒体的DNA转移到核基因组)、不完整谱系分选(涉及溯祖理论、谱系分选的随机性)和谱系地理学结构(研究谱系的地理格局变化)。不管是熟悉还是不熟悉的过程,读罢文章又多了许多新的理解。
错误猜测的影响
这七个过程对有效种群大小有直接影响,有效种群大小Ne是个很重要的参数,群体遗传学的研究多据此展开。没有将上述七个过程考虑到,而用了一些错误猜测,得出不准确的结论会存在于以下方面:
- 用序列数据鉴定标本
- 物种界定(delimitation)
- 物种聚类(cluster)的系统发育关系
- 物种确定年代(dating)
给物种界定研究的建议
作者认为这些问题可以被识别并且在某种程度上减少他们的影响。下面四个方法可以揭露遗传数据的问题,避免误导的信号。
- 每一个物种应该用多个个体来表示,覆盖不同的倍型(如果有的话)以及物种的地理和生态学范围;
- 对每一个样品,数据应尽可能来自更多的基因组和基因座;
- 所有基因座被当做单独的数据,因为级联(concatenation)更可能导致物种树错误;
- 在任何研究近源物种或姐妹物种时,都应使用溯祖(coalescence)的框架。
背景理论 /知识补充
这里先补充一些重要的理论或概念,方便理解上面的一些内容,也为下一篇介绍七个过程的文章补一些背景。(此处先挖坑再填坑)
溯祖
有效种群大小Ne
种群大小N
多物种溯祖模型
不完全谱系分选
谱系地理学
单系分支物种
基因座
倍性
TCG
选择扫荡
…
小结
如果你真的读到了这里并且对于物种概念和物种界定感兴趣的话,建议下载原论文阅读。 并且欢迎参考我的下一篇笔记,了解导致物种界定困难的七个过程。
论文地址:Species delimitation and relationships: The dance of the seven veils
下一篇笔记:Species delimilation review 物种界定综述(二)